Silymarin Phytosome

Groves i Kaye (1989.) otkrili su da je potreban određeni stupanj zimske hladnoće prije nego što biljke S. marianum procvjetaju u južnoj Australiji. Tako su biljke posijane u kolovozu ili ranije (jesen) cvjetale sljedećeg ljeta (početkom studenog do početka veljače); one posijane u rujnu ili kasnije cvjetale su tek drugog ljeta. Kotiledoni presadnica su veliki (1,2-1,9 x 1,9-2,5 cm) i sočni, što vjerojatno daje biljkama ranu prednost u odnosu na presadnice drugih vrsta (Bean, 1985.). Poljske populacije S. marianum u Južnoj Australiji imaju sezonu cvatnje koja traje oko 2 mjeseca i završava krajem studenog ili početkom prosinca, ali duljina sezone cvatnje može značajno varirati ovisno o okolišnim čimbenicima, prvenstveno oborinama ili opskrbi vodom (Dodd , 1989). U Tasmaniji, na primjer, tijekom povoljnih sezona cvatnja se može nastaviti tijekom ljeta ili čak zime. Primarna cvjetna glavica (capitulum) proizvodi u prosjeku 190 sjemenki; kasnije kapitule proizvode sve manje kako sezona napreduje, sve do oko 100 (Dodd, 1989.). Procjene proizvedenog sjemena po biljci kretale su se od 4 po biljci do 10.340, a održivost sjemena bila je visoka u prosjeku od 94% (Dodd, 1989.). Iako je proizvodnja sjemena visoka, većina sjemena pada na tlo unutar nekoliko metara od matičnih biljaka. U Kaliforniji, guste sastojine S. marianum mogu proizvesti 1,4 milijuna sjemenki po hektaru (3,5 milijuna ha-1). Proizvodnja sjemena po biljci može varirati od 1,2 grla koja proizvode 42 sjemena do 8,8 grla koja proizvode 876 sjemenki (Cal-IPC, 2013.).

Fiziologija i fenologija

Young i sur. (1978.) utvrdili su da svježe sjeme S. marianum zahtijeva razdoblje naknadnog sazrijevanja prije nego što je moglo proklijati. Nakon zrenja proširio se raspon temperatura na kojima bi sjeme lako klijalo. Optimalno klijanje dogodilo se s hladnim periodima od 16 sati (2o do 15oC) koji su se izmjenjivali s toplim periodima od 8 sati (10o do 30oC). Nizanje presadnica se smanjivalo s povećanjem dubine ukopavanja, ali je do značajnog nicanja došlo s dubine od čak 8 cm. Klijavost na površini tla ili stelje bila je mnogo niža nego da je sjeme malo prekriveno zemljom ili steljom. Kalijev nitrat je imao tendenciju poboljšanja klijanja. Sjemenke S. marianum najlakše klijaju na otvorenim područjima kao što su logori za ovce, zečje jame i kultivirano tlo (Phung i Popay, 1981.). Gola zemlja u jesen pruža savršene uvjete za klijanje i rani rast (Parsons i Cuthbertson, 1992.). Groves i Kaye (1989) procijenili su klijavost svježeg sjemena S. marianum i otkrili da je sjeme klijalo u širokom temperaturnom rasponu (15o/5oC do 40o/30oC), ali je klijavost bila viša u sjemenu starog godinu dana. Kada se stavi pod stres vode izazvan polietilen glikolom u otopini, sjeme nije pokazalo gotovo nikakvu klijavost na -0,75 MPa i samo ograničeno klijanje na -0,5 MPa. Produženje radikula je znatno smanjeno pri potencijalu vode od -0,5 MPa, iako se još uvijek pokazalo mogućim čak i pri -1,5 MPa. Ghavani i Ramin (2007.) testirali su otpornost na sol klijanja sjemena kod S. marianum kako bi razumjeli njegovu sposobnost rasta i proizvodnje silimarina u slanim obalnim područjima Khuzestana u Iranu. Ispitivali su sjeme iranskog divljeg tipa i njemačke kultivirane linije ‘Royston’ na sedam koncentracija soli i tri temperature i otkrili da su klijavost i broj normalnih sadnica veći na 15oC nego na 25o ili 35oC. Sjeme oba tipa klijalo je zadovoljavajuće do vodljivosti od 6 dS m-1 (deciSiemens po metru) na 15oC, ali na višim temperaturama klijanje je bilo zadovoljavajuće samo do 3 dS m-1. Gabay i sur. (1994.) primijetili su da S. marianum ima tendenciju da dominira oko gnijezda mrava žeteoca Messor semirufus. Ovaj mrav vraća sjeme u svoje gnijezdo, uklanja elaiosome i baca sjeme u zonu otpada u gnijezdu. Autori su uspoređivali klijavost sjemena S. marianum (achenes) kada su 1) sjemenke s pričvršćenim elaiosomima sakupljene iz matičnih biljaka; 2) u zoni otpada gnijezda mrava sakupljeno je sjeme bez elaiosoma; i 3) sjemenkama su uklonjeni elaiozomi pincetom. Na stope klijanja uopće nije utjecalo uklanjanje elaiosoma, bilo od mrava ili ljudi. Isti autori ispitali su djelovanje sjemenki, komadića listova i ekstrakata listova S. marinum na klijanje Erucaria rostrata i Beta vulgaris i utvrdili da niti jedan tretman nije značajno utjecao na klijanje ispitivane vrste te da su sve presadnice bile normalne. Autori su zaključili da dominacija S. marianum na mjestima mravljih gnijezda nije posljedica alelopatije već drugih povoljnih osobina poput brzog rasta i dobivanja biomase. Gabay i sur. (1994.) također su otkrili da se čini da S. marianum ima konkurentsku prednost u odnosu na većinu svojih pratećih vrsta u blizini gnijezda mrava, uglavnom zbog bržeg rasta i nakupljanja biomase na tlima bogatim dušikom i organskom tvari. Visina, cvjetne glavice po biljci, promjer posude i srednji broj sjemenki po glavi bili su značajno veći na mjestima obogaćenim hranjivim tvarima kao što su zone otpada gnijezda mrava i na otpadnim mjestima nego na obližnjim ‘kontrolnim’ mjestima. U Australiji sjeme S. marianum klija uglavnom nakon jesenskih kiša, ali ima i nicanja u kasnu zimu i proljeće (Parsons i Cuthbertson, 1992.). Jesenske sadnice se do početka zime razvijaju u male rozete. Brzi rast zimi i u rano proljeće stvaraju vrlo velike rozete i ‘rast nalik kupusu’, iz kojih se u proljeće razvijaju cvjetnice. Cvatnja počinje krajem listopada i nastavlja se početkom ljeta. Biljke umiru tijekom ljeta, ali mrtve stabljike mogu stajati nekoliko mjeseci. U dijelovima Viktorije i Tasmanije cvatnja se može nastaviti u jesen ili čak zimu ako su vlaga i temperatura prikladni. Sušno ljeto praćeno vlažnom jeseni čini se idealnom za klijanje sjemena i podizanje sadnica. Kao i kod drugih vrsta čička, infestacije S. marianum variraju iz godine u godinu, gotovo sigurno zbog uvjeta pašnjaka u prethodnom kasnom ljetu i jeseni (Parsons i Cuthbertson, 1992.).

Dugovječnost

Biljke S. marianum same su jednogodišnje ili dvogodišnje biljke, tako da nikada ne žive jako dugo, ali populacije imaju tendenciju da se samoodrže budući da sjetveni sloj formiran od mrtvih i raspadnutih listova matičnih biljaka pruža dobre uvjete za klijanje sjemena i rani rast presadnica. Sjeme može ostati održivo u tlu najmanje 9 godina (Parsons i Cuthbertson, 1992.).

Austin i sur. (1985.) usporedili su rast šest vrsta čička pri 12 različitih koncentracija hranjivih tvari (1/64 do 16 puta veće od normalne koncentracije hranjive otopine Hoagland br. 2) bilo u monokulturama ili u mješavinama svih šest vrsta. S. marianum nije postigla maksimalnu fiziološku učinkovitost, čak ni pri najvišoj koncentraciji hranjivih tvari, te je bila bolja u mješavinama nego u monokulturi. S najvišom koncentracijom hranjivih tvari, S. marianum je bio najkonkurentniji od šest vrsta čička, što je rezultat u skladu s rezultatima Doinga i sur. (1969). U daljnjem radu, ovoga puta na natjecanju između S. marianum i Cirsium vulgare u pet različitih gustoća i šest koncentracija hranjivih tvari, Austin i sur. (1985.) otkrili su da je prinos izdanaka S. marianum sličan i u monokulturi i u mješavini, ali s većim prinosima u smjesi pri relativnim koncentracijama hranjivih tvari većim od 1.

Gabay i sur. (1994.) popisao je biljke povezane sa S. marianum na gnijezdima mrava u Izraelu, koja su dio njegovog izvornog područja. Prevladavale su vrste Avena sterilis, Hordeum spontaneum, Hirschfeldia incana, Avena barbata, Malva parviflora i Lolium rigidum. Drugdje se S. marianum povezuje s širokim spektrom drugih vrsta koje žive na otpadnim mjestima i na pašnjacima.

Zahtjevi okoliša

S. marianum klija i najbolje raste na punom dnevnom svjetlu bez ikakve sjene od druge vegetacije, a preferira supstrat bogat hranjivim tvarima, osobito bogat nitratima. S. marianum najbolje raste na područjima visoke plodnosti kao što su aluvijalni stanovi, kampovi za ovce, stočarska dvorišta i druga mjesta s visokim razinama dušika u tlu (Parsons i Cuthbertson, 1992.). Trumble i Donald (1938) predvidjeli su da će čičak postati dominantniji na pašnjacima u Australiji jer je primjena superfosfata i biološka fiksacija dušika, povezana s povećanim rastom djeteline, dovela do povećanja plodnosti tla; Austin i sur. (1985.) komentirao je da se ‘njihovo predviđanje opravdalo.’

S. marianum se širi samo sjemenom. Iako svako sjeme ima veliki papus, a matične biljke su vrlo visoke, veliko i teško sjeme ne odmiče se jako daleko od matičnih biljaka. Sjeme se također može širiti u vodi.
Vektorski prijenos (biotički)Guthrie-Smith (1953) zaključio je da su divlje svinje (Sus scrofa) sigurno odnijele sjeme u njegovu stanicu za ovce na Novom Zelandu. U Izraelu, u njegovom izvornom okruženju, sjemenke S. marianum raspršuju mravi (Danin i Yom-Tov, 1990.; Gabay i sur., 1994.). Sjemenke imaju masno tijelo (elaiosome) koje je privlačno mravima. Mravi sakupljači (Messor semirufus) prenose sjeme natrag u svoja gnijezda, uklanjaju elaiozom i potom samo sjeme odbacuju u zonu utočišta, gdje ga uvjeti visoke plodnosti tla, dobre prozračnosti i vlage potiču da klija i raste bez konkurencije. druge vrste.

 Sjeme se vjerojatno nosi u sijenu, budući da se biljke nalaze u sjemenu kada se sijeno kosi i balira, ili se transportira u blatu ili prljavštini koju nose vozila i poljoprivredni strojevi (Parsons i Cuthbertson, 1992.). U Ujedinjenom Kraljevstvu, S. marianum se može transportirati u vunenoj vunenoj tkanini (reciklirana vunena tkanina uvezena za preradu) (Biological Records Centre, 2013.).

S. marianum je namjerno uveden u Sjevernu i vjerojatno Južnu Ameriku, Australiju i Novi Zeland. Biljke su dugo bile cijenjene kao izvor lijekova i kao izvor hrane.

Utjecaj na okoliš

Društveni utjecaj

S. marianum je važan izvor hrane u mnogim zemljama, bez obzira na to je li autohtona ili introducirana. Međutim, guste tribine ljudima su vrlo neugodne za kretanje, čak i na konjima.

• Pokazalo se invazivnim izvan svog izvornog raspona
• Ima širok izvorni raspon
• Tolerantan na hladovinu
• Ima visok reproduktivni potencijal
• Društven
• Razmnožava se aseksualno